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細胞

細胞

細胞(さいぼう)とは、全ての生物が持つ、微小な部屋状の下部構造のこと。

生物体の構造上・機能上の基本単位。そして同時にそれ自体を生命体と言うこともできる。
細胞を意味する英語の「」の語源はギリシャ語で「小さな部屋」を意味する語である。1665年にこの構造を発見したロバート・フックが自著においてと命名した。
細胞は、生物の原始的な形態である単細胞生物(細菌・原生生物など)では個体そのもの、複雑な多細胞生物では組織を構成する基本的な単位である。全ての生物がこの小部屋状の下部構造「細胞」から成り立ち、一般に「生物の最も基本的な構成単位」と認められ、細胞を持つことが生物の定義のひとつとされることもある。この考えではウイルスやウイロイドは、細胞を持たず代謝を行わないことや自己増殖ができない点などから、生物とはみなされない。
細胞には、細胞質と外界を隔てる膜構造に包まれ、内部には解糖系・クエン酸回路などの代謝する経路などを担い生命活動を恒常的に行う器官を持ち、自己再生と複製をするための遺伝情報とそれを発現させる機能が備わっている。
生物は多様であり、分類するドメインは複数ある。このうち、遺伝を担う共通の物質であるDNAがどのような形態に置かれているかによって、細胞そして生物は2種類に分類される。DNAを保持するはっきりした構造を持たないものを原核生物(前核生物)と言い、その他の細胞小器官(オルガネラ)も持たない。このような細胞は原核細胞(前核細胞・裸核細胞)と呼ばれる。これに対し、DNAを包むはっきりした核を持つ細胞が真核細胞(被核細胞・有核細胞)であり、明確な細胞小器官も見られる。細胞分裂においても、真核細胞が有糸分裂を行うのに対し、原核細胞は行わない。
さらに生物には、一つ一つの細胞が独立して生きていくような単細胞生物から、同じような細胞が集まって群体を形成して一緒に生きていくようなもの、また一つ一つの細胞に分かれては生きていけないほどまでに特殊化した細胞からなる多細胞生物まで、様々な形態がある。
英語「(=小さな部屋)」の命名はロバート・フック著「顕微鏡図譜」「」が始まりとされる。
1665年、彼はコルクガシのコルク層の小片を自作の顕微鏡で観察している時にこの構造を初めて発見し、生物は細胞から作られていると考えた。ただし彼が実際に観察したものは、内容物を失ったあとの細胞壁であった。その後、アントニ・ファン・レーウェンフックが発明した高性能の顕微鏡で細胞観察を行った。
1838年にはマティアス・ヤーコプ・シュライデンが植物組織を、翌年にはテオドール・シュワンが動物組織を観察した結果から、生物は基本的に細胞から構成されているとし、細胞は生物共通の構造で発生の基本単位であるとする「細胞説」を提唱した。細胞説は、細胞がどのように発生するかを説明していなかったが、1855年にルドルフ・ルートヴィヒ・カール・ウィルヒョーが「細胞は分裂して増える」という説を発表し、1860年にルイ・パスツールが生物の自然発生説を否定し、生物は細胞増殖で成長すると考えられるようになった。
1857年にはミトコンドリアが、1898年にはカミッロ・ゴルジによってゴルジ体が発見された。1950年代頃から電子顕微鏡による観察が盛んに行われ、細胞膜や細胞骨格が観察された。さらに、多細胞生物の組織内部にある細胞についても1951年にHeLa細胞で細胞培養と不死化が成功して以来、観察が可能となった。技術は進み、均一な細胞集団の早い増殖技術、生化学や遺伝学の研究技法の導入、遺伝子組み換え技術や細胞工学的技術の発展、発生生物学技術の進歩などを取り込みながら、細胞の研究は進展している。
細胞は約17種類の元素が含まれる。重量比64%の酸素は水や有機化合物の他に、呼吸で取り込んだ酸素ガスに含まれる。同18%の炭素は有機化合物の他に、呼吸で排出する二酸化炭素中にも存在する。同10%の水素は水や有機化合物に使われる。同3%の窒素はアミノ酸や塩基の原料となる。ここまでの4種類は主要四元素と呼ばれる。
これに続き、神経細胞や細胞調整に使われるカルシウム・染色体やリン酸として使われるリン・ナトリウム・カリウム・塩素・マグネシウムなどが続き、さらに微量元素と呼ばれる鉄・亜鉛・マンガン・ヨウ素・フッ素などがある。
生命に必須の物質といわれる水以外に細胞中に含まれる分子は、主に糖質・脂質・タンパク質(アミノ酸)・核酸の4種に分けられる。
糖質では、単糖のリボースがヌクレオチドの成分として重要である。グルコースはエネルギー源となり、単純多糖化すると植物ではデンプン・動物ではグリコーゲンとなってエネルギー貯蔵能を持つ。セルロースは植物細胞の構造を支え、多糖のグリコサミノグリカンは動物細胞の細胞外マトリックスに多く含まれる。
不水溶性の脂質はグリセロールとのエステルである中性脂肪の形で存在し、エネルギー貯蔵の役目を持つ。また、リン酸と結合した脂質であるホスファチジルコリンなどのリン脂質は細胞膜の主成分である。
生体内においてタンパク質と核酸は、直接に遺伝情報を持つため「情報高分子」と呼ばれる。酵素やリボソームなど生体物質などに使われるタンパク質は、 光学異性体L形に限られた20種類のアミノ酸がペプチド結合を重ね、高次構造を持ったさまざまな種類がある。
核酸は糖の1’位に塩基が結びついたヌクレオシドを基礎に、糖の4’位に結合したリン酸(ここまでの構造をヌクレオチドという)を介したジエステル結合によって連続的に繋がった構造を持つDNAと、そこから転写されつくられるヌクレオチド重合体であるRNAがある。DNAの糖は2-デオキシリボース、RNAの糖はリボースである。また塩基は、DNAではプリン塩基であるアデニン(A)とグアニン(G)およびピリミジン塩基であるシトシン(C)とチミン(T)の4種が、RNAではチミンに代わってピリミジン塩基のウラシル(U)を含む4種が使われる。
全ての細胞は生体膜である細胞膜で包まれ、内部は生体物質を含む水溶液があり代謝の場となっている。リボソーム、細胞質(原形質)といった共通の構成要素を持っている。
外界から内部を隔てる約5nmの厚みを持つ細胞膜は、脂質二重層にタンパク質が結合した構成を持っている。その微細構造は疎水性の脂肪酸に親水性のリンや糖が結びついた分子が、疎水基を向かい合わせてP面を作り、親水基が外側のE面を作って緩く並び、所々にタンパク質が挟まっており、全体が流動している。脂質部分は水や脂溶性物質のみの通過を許し、水溶性物質が通れる箇所は挟まったチャンネルタンパク質に空いた小さな穴のみ限定される上、キャリアタンパク質という箇所はエネルギーを消費して通過する物質を選択する性質を持つ。
細胞が持つDNAは、塩基配列または遺伝暗号 (genetic code)と言うヌクレオチドの塩基部分が並ぶ構造を持つ。この塩基の並びは3つを基本的な単位としており、これをmRNAに転写し、細胞内のリボソームでmRNAの情報(コドン)が翻訳され、それに沿ってアミノ酸が数珠状に合成されタンパク質が作られる。この一連の反応はすべての細胞に共通する基本的な原理であり、そのためセントラルドグマと呼ばれる
細胞はその内部構造から原核細胞と真核細胞に分けられる。これらの最も大きな差異は細胞核の有無であり、原核細胞には細胞核がない。原核細胞には細菌と古細菌が含まれ、真核細胞は真核生物が含まれる。また、原核細胞から構成される生物をまとめて原核生物と呼ぶ。これら3 種類の生物群はドメインと呼ばれる最も上位の分類群で、古細菌と真核生物が近く、細菌が離れている。
原核細胞は真核細胞に比べ、細胞膜の中に懸濁したリボソームがあるだけの単純な構造を持つ。原核細胞は単細胞生物や群体をなす生物に限定して見ることができ、五界説のモネラ界が相当する。真核細胞は、その細胞膜の内側に細胞小器官を有する。ミトコンドリアと葉緑体は細胞に取り込まれた細菌が共生したものに由来すると考えられている(細胞内共生説)。単細胞の真核生物は非常に多様な種類があるが、群体や多細胞生物の種類も多い(多細胞生物の中に含まれる界である動物界、植物界、真菌は全て真核細胞生物である)。なお、原核細胞を裸核細胞、真核細胞を被核細胞と呼ぶこともある。
原核細胞は単純な組織を持ち、細胞を持つ生物の初期の形態を維持していると考えられる。最大の特徴はDNAを含む核様体が膜の区切りが無く細胞質の中に漂っている事と、一般に単位膜で包まれた細胞小器官を持たない事である。DNA は環状で、その一端が細胞膜の決まった箇所に付着している。
リボソームは細胞質中に浮遊したもの(遊離リボソーム)と、細胞膜に付着したもの(膜リボソーム)があるため細胞質基質はザラザラしている。なお原核細胞のリボソームは真核細胞のそれよりやや小さい。
細胞膜は脂質二重層であり、その外側にモリクテス綱とテルモプラズマ綱を除くと細胞壁を持ち細胞内と外界とを隔てている。 エンドサイトーシスやミトコンドリアを持たない原核生物にとって、ここは電子伝達系を始めとした代謝の主要な場であり、盛んに内外との物質のやり取り、エネルギー生産などを行っている。原核生物にとって細胞膜の機能は大変に重要であり、体積に対してある程度の表面積を確保する必要がある。これが原核生物が細胞サイズをあまり拡大できない理由の一つといえる。また細胞壁の存在は、低張液などの条件下での浸透圧による細胞の破裂を防止する。原核藻類(シアノバクテリアなど)は光合成を行う機能を持つ。
この他目立つ構造に、鞭毛や線毛または莢膜や粘膜層を持つものがある。鞭毛はアクチン様タンパク質フラジェリンの螺旋様多重合体であり、これが細胞壁から突き出して回転し、能動的に移動することができる。線毛はタンパク質の繊維で、病原体などが他者へ付着することを容易にする。水を多く含み細胞を取り巻く莢膜や粘膜層は、食作用を受けにくくさせる効果がある。
細菌と古細菌を比較した場合、鞭毛や細胞壁は細菌や古細菌がそれぞれ独立に持つものであり、目的は同じでも両者の構造に共通点はない。また、古細菌の遺伝子発現やタンパク質合成系は細菌よりもむしろ真核生物に似ている(ただしDNA が細胞質中に存在するなど原核生物の基本的な性質は保存している)。古細菌のエーテル型脂質、特にその立体構造の違いは両者を決定的に区別するが、これは細菌と古細菌の違いというより、むしろ古細菌とその他の生物を区別する特徴である。
原核細胞の生理は機能化が進んだ真核生物よりも多様である。発見された数千種に過ぎない原核生物には、真核生物が成しえない硫黄からエネルギーを得るものや、空中窒素固定を可能にするものも存在する。
真核細胞は原核生物よりも一般に大きく、数種類の細胞小器官を持つなど複雑な構造をしている。
細胞質の基質は原核細胞と違ってざらざらしていない。これはリボソームの主要な部分が小胞体に結合しているためである。真核細胞の細胞質には細胞骨格(サイトスケルトン)と呼ばれる微小な管やフィラメント状がつくる網目もしくは束状をした3次元構造がある。これが特に発達した動物の細胞では、細胞骨格が各細胞の形を決定づける。植物の場合、細胞の形は細胞壁による影響が大きいが、細胞骨格が原形質の流動を制御する。細胞小器官はこの細胞骨格に定着しており、浮遊状態には無い。細胞骨格は細胞質フィラメントと呼ばれる3種類のタンパク質からなる繊維に分けられる。また、細胞質フィラメントは骨格的機能だけでなく、分泌や情報の伝達、また運動にも機能すると推定されている。細胞膜は、原核細胞と構成は少々異なる部分もあるが、機能はほぼ同じである。真核細胞では、細胞壁があるものもあれば、無いものもある。
真核細胞のDNA は、一本または複数本の分子から構成される直線状で原核生物よりも多く、染色体と呼ばれる。染色体は、DNA がヒストンという塩基性タンパク質に絡みついた複合体(ヌクレオソーム)を構成してしっかりと凝縮した状態になっている。全ての染色体のDNA は核の中に閉じ込められており、核膜によって細胞質と隔てられている。何種類かの細胞内小器官は、それぞれが独自のDNA を持つものがある。それらは大きさがほぼ細菌に近い事もあり、元々は別の生物だったものが共生によって細胞小器官となったとする考えを細胞内共生説という。
真核細胞生物の中には、繊毛や鞭毛で移動できるものがある。鞭毛は原核生物のものとは構造が異なり、まったく違った性格のものであり、細胞骨格の一種である微小管がタンパク質繊維で結びついたものである。
真核細胞の内部には、細胞小器官(細胞器官、オルガネラ)と呼ばれる膜に包まれた構造体がある。これらはそれぞれ特有の機能を持ち、まるで生命個体の器官のように働くため、このような名称がつけられた。例えば酸素を吸収し二酸化炭素を排出する面から見た呼吸の役割は、ミトコンドリアと比される。消化を高分子を取り入れて加水分解することとすれば、口はピノソーム、消化管はリソソームに相当する。
他に、
なども存在する。
微小管、中間系フィラメントおよびアクチンフィラメントをまとめて、細胞骨格と呼ぶ。
実際には、すべての生物で細胞がこの様な構造が見られるわけではない。原生生物は多細胞生物の細胞と同様に核構造を持ち真核生物に分類されるが、変形菌の変形体やミズカビ・ケカビなどでは大きな体が細胞に分かれておらず、しかも多数の核を含む。これは細胞の成長と核分裂が起きても細胞質分裂が起きないためで、多数の細胞に当たる内容が単一の細胞容器に含まれる。この様な生物は多核体と呼ばれる。同様に多数の細胞に当たる内容が単一の細胞の輪郭に含まれるものは多細胞生物にもあり、例えば横紋筋などがそうであるが、これはむしろ多数の細胞が融合したものと見なし、これを合胞体という。
多細胞生物では、逆に細胞として不可欠なはずの内容を欠く例もある。例えば我々ほ乳類の赤血球には核がない。これはむしろ多細胞生物に見られる細胞の役割分担の中で、なくてもその機能が果たせる場合にはそれが退化することもある、ということであろう。
45億年前と言われる地球誕生後、最初の細胞は40億年前頃に原核生物として誕生した。真核背細胞への進化はその15億年後に成されたが、当初は単細胞生物であった。多細胞生物が誕生するには更に10億年の期間を待たなければならなかった。
原核細胞と真核細胞の大きな差異である核や細胞小器官は、それぞれが膜に包まれ、内容物を閉じ込めている。核では傷つきやすいDNAであり、葉緑体やミトコンドリアはエネルギー転移系、小胞体やゴルジ体は膜合成系と分泌器官系、細胞にとって危険な過酸化水素をつくる酵素ベルオキシダーを閉じ込めるミクロボディや、リソソームはやはり危険を伴う酵素や異物の消化を行う。
このような小器官は複数の発生段階を踏んだと考えられている。葉緑体やミトコンドリアはそれぞれの機能を持つ原核生物を、初期の真核生物が食作用で細胞内に取り込み共生し、現在の姿になったと考えられる。この根拠として、両者は2重以上の単位膜に覆われ、独自のDNAを持ち、原核生物と同じ70Sのリボソームを持ち、また2重以上の単位膜に覆われる点が挙げられる。特に複数の膜は、内側が原核生物時代の細胞膜、外側が真核生物の食作用時につくった窪み部分の細胞膜をそれぞれ由来とすると思われる。
機械的に脆いDNAを守る核も2重の単位膜を持つ。この由来はよく分かっていないが、原核細胞で見られるDNAが付着する細胞膜部分の周囲がへこみ、2重に折りたたまれた単位膜がDNAを覆った球状器官が細胞内部に入ったという意見がある。
小胞体やゴルジ体は1重の単位膜で構成される。タンパク質の合成と分泌に関わるこれら小器官に相当する機能を原核細胞では細胞膜と付着するリボソームで行っている。真核細胞は進化の過程でリボソームを持つ細胞膜の一部を内部に凹ませ、細胞内でのタンパク質合成とゴルジ体そして液胞を使った分泌のメカニズムを獲得したという説がある。同様に1重単位膜のリソソームも、食作用のため細胞膜の一部を異物を取り囲むように腔を作った部分の変化とも考えられる。
多細胞生物は生命活動の役割を細胞単位で分担しているという特徴がある。しかし、このように違う各細胞のDNAは基本的に変わらない。これは、ひとつはDNAの発現部分の選択や後成的な仕組みによってコントロールされる。これらはエピジェネティックと呼ばれる。
地球生物で細胞の大きさを競えるものは卵細胞であり、ヒトが持ちうる最大の細胞も卵子と例外ではない。特に鳥類が産む大きな卵の黄身は1つの卵細胞に当たり、最大と言われるダチョウでは7,500,000,000,000,000μmにもなる。ヒトの卵子は1,400,000μmに過ぎない。
細胞の死は生物が成長する各段階において見られ、例えばオタマジャクシの尾が収縮する例が挙げられる。その死には遺伝子にあらかじめ組み込まれた情報に則ったものから、偶発的な場合もある。自発的な細胞死はアポトーシス、偶発的な細胞死(壊死)はネクローシスと呼ばれる。
細胞中の塩基は波長260nmの紫外線を特異的に吸収する性質を持ち、DNAの塩基構造を変化させることがある。例えば、チミンが並ぶ部分が紫外線を吸光すると、その間シクロブタン環が形成され、対になるグリシンがアデニンに変化する現象が起こる。結果遺伝情報が書き換えられ、突然変異やガン化または細胞死などの異常を起こす可能性が生じる。また塩基構造の変化はDNAの複製や転写を阻害してしまう事もある。
クロイツフェルト・ヤコブ病は不充分な折りたたみ構造を持つ異常タンパク質が引き起こす脳細胞死が原因である。これを含むプリオン病はプリオンは本来水溶性のタンパク質だが、らせん構造が減少しβシート構造が増えた異常プリオンは不溶化し、分解されずに脳細胞に沈着する。これが鋳型となり正常なプリオンを異常化させ、増殖するように振舞いながら脳細胞を死に至らしめる
ヒトの細胞は、最小のリンパ球で直径約5 μm、最大のひとつ卵子は約120 μmある。一般的な細胞は10-20 μmである。かつては人体1kg当たりの平均的細胞数は約1兆個であり、体重60 kgの平均的男性の場合、その身体は約60兆個で作られているとされていたが、細胞の種類などを考慮した計算では約37兆個とされる。
ヒトの体には生殖細胞と体細胞があり、そのほとんどを占める体細胞は約200種で、増殖方法から大きく3種類の組織に分けられる。

栄養素

栄養素

栄養素(えいようそ、nutrient)とは、
生物学等では、「栄養素」と言うと、生物が代謝する目的で外界から吸収する物質のことを指している。

栄養素は生体内で代謝され、生体内物質の原料やエネルギーを産生するのに利用されるとされる。
栄養学等では、上記の(生化学等での栄養素の他に)健康を維持するための食事由来の成分を含めて栄養素としている。
栄養素は栄養のために摂取される物質と生物学等ではされている。とは言うものの、呼吸で使われる酸素、全生物にとって重要な水、緑色植物にとって重要なCOなどを含めず、より特殊性のある物質ばかりが注目されて説明される傾向がある。
栄養素の摂取方式は多岐に渡る。すなわち、動物や原生生物は体内に備えられた消化器官を利用するのに対して、植物は根の外で分解された栄養素を吸収する。どのような物質が栄養素となるかは遺伝的に決定されるそれぞれの生物固有の代謝経路等に依存するので、生物種によって異なる。
独立栄養を営む植物では、摂取される物質は化合物であるが、そこには微量ではあるが不可欠の元素(微量元素)が含まれる。
従属栄養生物は一般には餌を摂食することで栄養素の需要を満たす。従属栄養の生物では、取り入れる有機化合物の種類が重視される。例えば、ヒトの栄養素は次のように分類される。(1)有機栄養素 :炭水化物・脂肪・蛋白質・ビタミン (2)無機栄養素:無機塩類、つまり生物学等の領域外や日常生活では「ミネラル」と呼ばれるもので、食塩・カリウム塩、カルシウム塩、マグネシウム塩などをメインに、元素として鉄や沃素も必要としている。 (1)の炭水化物・脂肪・蛋白質に関して言えば、分解できるかエネルギー源になるか、といった低次元の問題では済まず、その質が問題になり、例えば蛋白質ならば、それを構成しているアミノ酸の種類も重要になる。
動物が食餌を捕食することはごくありふれた行動であるが、ルイ・パスツールがアルコール発酵で証明したようにしたように、ウイルス等少数の例を別にするならば、生物が成長・繁殖細する為の物質は体外から取り込む必要があるし、生命活動を維持する為のエネルギーも生態系からの取り込みに依存している。この様な生物の外界に依存する仕組みが栄養の本質である。しかし、酸素の有無以外にも熱水噴出孔のような極限環境を含めて生物はあらゆる環境下にも生息しており、栄養素として取り込んだ物質を代謝して細胞や組織を構築する方法やエネルギー産生の方法もいろいろな方式が存在する。言い換えると生物が環境に適応する方法の一つとして取り込む物質を変化させるので、栄養素とされる物質も千差万別であり有機化合物であったり無機化合物であったりもする。分類的には有機化合物である栄養素は有機栄養素とよばれ、無機化合物である栄養素は無機栄養素ないしは栄養塩類とも呼ばれる。有機栄養素(ゆうきえいようそ、Organic nutrient)と呼ばれるものには、炭水化物、脂肪、たんぱく質(もしくは構成要素のアミノ酸)、ビタミンなどがある。また、ミネラルのような一部の無機化合物も栄養素である。
栄養素が必要とされるのは、その物質が生体内の需要を生合成で賄うことができず、外部からの取り込みに頼ることが理由となる。需要量の点から栄養素を分類すると需要量の多い主要栄養素(しゅよう えいようそ、macronutrient)とそれとは相対的に少量の摂取で済む微量栄養素(びりょうえいようそ、micronutrient)とからなる。すなわち栄養素としてとりこまれる物質の比率は生物種によって異なるだけでなく、生物の置かれた環境や個体の成長段階によっても変化する。しかし、細胞を構築するための物質やエネルギー産生の為の物質はその必要量も多く、主要栄養素(しゅよう えいようそ、macronutrient)と呼ばれる。その一方、調節機構にかかわる物質は存在自体が少量な為、栄養素としての取り込み量も少量である。そのような栄養素は微量栄養素(びりょうえいようそ、micronutrient)と呼ばれる。すなわち、生物の構成要素としてたんぱく質、核酸、糖類は生物種によらず普遍的に利用されているので、それらの構成元素である炭素、水素、窒素、酸素、リンそして硫黄は主要栄養素を構成する元素である。また細胞内外に存在しさまざまな働きをするカルシウム、食塩(ナトリウムと塩素)、マグネシウム、カリウムなどの電解質も主要栄養素を構成する元素に含められる場合がある。微量栄養素で注意すべきは、単に生物体から検出されたからといって微量栄養素なのか単なる汚染なのかは識別することはできず、成長に必要な因子であるかどうかが明確になる必要がある。
別の観点から見ると、栄養形式を主要栄養素の種類で大きく二つに分類することができる。その場合、二酸化炭素、水の他に無機栄養素だけで十分な独立栄養の場合とそれに加えて有機物から成る有機栄養素をも必要とする従属栄養の場合とが存在する。前者の代表が植物であり、多くの生物種は後者の方式を利用している。独立栄養か従属栄養かの違いは絶対的ではない場合もあり、ヤドリギや食虫植物などでは環境変化に応じて二つの栄養形式を使い分けている。
栄養素は取り込まれる際に能動的あるいは受動的に細胞膜を通過して輸送される。しかしその化合物の種類は選択されたものだけである。分子量の小さい有機栄養素やは水溶性が高い無機栄養素は受動輸送される場合がほとんどであるが、ブドウ糖以上の分子量を持つ有機栄養素の多くは選択的に能動輸送される。多くの場合、動物や原生生物などの従属栄養生物は消化酵素などを分泌することで、生体外や消化管で食餌をこの様な摂取可能な物質に分解してから栄養素として取り込んでいる(記事 消化に詳しい)。
生体内において取り込まれた殆どの有機栄養素は同化作用あるいは異化作用といった代謝作用により分解され別の化合物として再合成されて利用されている。多くの生物種においてはエネルギーを産生する機構である細胞呼吸は生物進化の淘汰を超えて共通性を維持しており、出発物質であるブドウ糖ないしは果糖かその代謝過程の中間代謝物である低分子の有機酸をエネルギー源として利用している(記事 呼吸に詳しい)。またアミノ酸代謝や脂肪酸の代謝の代謝系も共通であり、したがって、多くの生物種では栄養素として取り込まれた有機栄養素は生体の要求に応じて相互に変換されている(例外については必須栄養素と非必須栄養素を参照のこと)。したがって主要栄養素のエネルギー量は平均すると脂肪は9 kcal/g (~37.7 kJ/g)、タンパク質あるいは炭水化物は4 kcal/g (~16.7 kJ/g)である
このように、生体内に取り込まれた栄養素はプールされ、リサイクルされている。したがって生物が栄養として必要な所要量は個体の成長量や最終代謝物として二酸化炭素や水や排泄物とともに失われる量に依存する。
前に述べたように、有機栄養素のうち炭水化物、たんぱく質、脂肪は多くの生物種で栄養素であり、「三大栄養素」とも呼ばれる。
エネルギー量は脂肪は9 kcal/g (~37.7 kJ/g)、タンパク質あるいは炭水化物は4 kcal/g (~16.7 kJ/g)である。
1843年にドイツの農芸化学者 ユストゥス・フォン・リービッヒは植物の無機栄養説を提唱した際、経験則として最少養分律という法則を提唱した。すなわち、
というものである。その後マイヤー(A. Meyer)やウォルニー(M. E. Wollny)らの研究により栄養素も含めた、全ての成長因子に関して成り立つことが解明された。一般には壁板の高さが異なる樽から水があふれ出す、「ドベネックの樽」の説明が有名である
(記事 リービッヒの最小律に詳しい)。
実際には酵素誘導により代替経路が生じたり、生体内の様々な調節機構が働き、成長因子が完全には独立ではなく相互作用する場合あるので厳密には成立しないこともある。一般には個体の成長と栄養素との関係だけでなく、生物群と栄養素との関係にも適用される。すなわち、肥料の組成の決定や富栄養化での生物の大量死の引き金の一つとしても有効な生物成長モデルである。
栄養素と生物相との関連を示したモデルに、食物連鎖があげられる。すなわち、他の生物を捕食あるいは遺骸を摂取することで従属栄養生物は有機栄養素の供給源を得ている。
このような「食うか食われるか」の関係以外にも生物が栄養素を得る関係も存在する。たとえば共生生物の産物を栄養素とする栄養共生がしられており、例えば、マメ科植物と根粒菌との関係があげられる。この根粒による窒素固定は世界経済に年間100億ドル分の合成窒素肥料を節約させていると推定されている(記事 窒素固定に詳しい)
また従属栄養生物で消化共生と呼ばれる関係がしられている。例を挙げるならばシロアリ類は自らの消化作用ではなく、後腸に生息する原生動物の超鞭毛虫類(Trichonympha, Trichomonasなど)や細菌が木質を分解した生産物や腐朽菌が分解した植物質を栄養素として利用している。あるいは草食獣では反芻胃に生息する細菌や原生動物の繊毛虫など多種の微生物が食餌に含まれるセルロースやデンプンを栄養素として増殖している。これら微生物自体を消化したり代謝産物を利用しているのである。つまり、セルロースの分解産物である炭化水素のみならず代謝によって生産される低級脂肪酸、尿素などの非タンパク質態窒素が同化したタンパク質、あるいは微生物が炭水化物より生成する低級脂肪酸などを栄養素として利用することによりエネルギー源・炭素源のほとんどをまかなっている。さらにビタミン類も微生物類より利用することがしられている。
植物が大量に消費吸収する元素は炭素、水素および酸素である。これらの元素は環境中では水や二酸化炭素として存在している。そしてエネルギーは太陽光より供給されている。しかし、多くの場合において水、二酸化炭素、太陽光は栄養素には分類されていない。
植物が必要とするたんぱく質や核酸の原料となる窒素、リン、カリウムあるいは硫黄もまた比較的多量に必要とされる。それが理由によりこれらの元素は植物の主要栄養元素と呼ばれている。アクロニム化してCHNOPSと表記されることもある。これらの栄養素は無機化合物(たとえば、硝酸、リン酸、硫酸)の場合もあれば有機化合物(例えば、炭水化物、脂肪、たんぱく質)の場合もある。二元素分子の窒素も植物の場合はしばしば利用されている。
これら以外の植物が生命活動や成長に必要とされる元素については、記事 栄養素 (植物)に詳しい。
農作物のような植物種では微量栄養素の幾つかも含めて主要栄養素に合一されている。すなわち炭素, 水素、酸素、リン、 カリウム、窒素、硫黄、カルシウム、鉄そしてマグネシウムである。
特定の作物によってはケイ素、塩素、銅、亜鉛、モリブデンなどが主要栄養素に統合されることがあるが、他の多くの植物の場合には微量栄養素に合一されている。
植物栄養素が環境中に過剰供給されると、たとえば緑藻の大量発生など引き起こされる。富栄養化のプロセスが進行するにつれ生物生息数と微量で十分な栄養素のアンバランスが発生する。そうなるともはや環境中の生物群にとっては過剰供給された栄養素は有害となってしまう。たとえば、夜間においては水の華は魚類が呼吸する酸素を使い果たしてしまう。これらの栄養素は下水や(肥料を過剰散布された)農場からの排水によって引き起こされる。特に窒素とリンとが植物における成長の律速因子であり、人為的に環境中に放出されると富栄養化を引き起こす。
栄養素が必須であるかそうではないかの分類は繰り返し行われ、変遷してきている。必須栄養素とは個体の体内で生合成できない(まったく出来ないかあるいは十分な量を合成できない)ものを指し、外界から個体が摂取する必要がある物質をいう。
ほとんどの場合、微量栄養素は必須栄養素であるが、水や食餌の摂取により必要量が十分賄われている場合も多い。従属栄養生物には退化により一部の生体物質の生産を完全に外部に依存していたり、生合成で成長期に必要な量を生合成できないために外部に依存する場合もある。その場合は有機栄養素の一部が必須栄養素となる。
このように、必須栄養素であるかそうでないかは生物種によってだけ決まるものではなく、個体の成長段階に応じて変化する栄養素への要求量の変化も関係する。例えば、多くの動物はビタミンCを合成できるので外部から摂取する必要はない。しかしヒトやモルモットなど一部の哺乳類は、ビタミンCを合成するための酵素を欠くので必須栄養素である。また植物では無機塩類としてカリウムは必須であるが、ナトリウムは生育に必要としないものが大半である。しかし動物では神経伝達に伴う活動電位の発生のため、カリウムとナトリウムの両方を必須としている。逆にビタミンDは、ヒトの皮膚に太陽光(のうち紫外線)があたることでも合成される。

効果

効果

効果(こうか、)は、一般的にある特定の行為、動作、操作によって起こった、ある特定の好ましい現象をいう。

科学の実験でおこった現象や営業、宣伝展開、スポーツでのポイントの取得など、さまざまな場面で、「効果があった」という言い方がされる。
ある原因から明確な因果関係による結果として生じる現象を効果といい、諸分野において「何々効果」と命名されているものが多数ある。結果が「好ましい」かどうかは問わない。例えば温室効果など。
演劇など舞台や劇場などで、その場面にふさわしい状況を人為的につくることをいう。
柔道における「効果」は、投げ技等において「相手を制しながら速さと強さをもって片方の肩、尻、大腿部が畳につくように投げたとき」または、抑え込みにおいて「10秒以上15秒未満抑え込んだとき」に与えられていたポイント(旧国際柔道連盟試合審判規定)。
かつては、国際ルールで効果が与えられていたが、2009年1月1日より「効果」は廃止された。これにより、上記にある、「片方の肩、尻、大腿部が畳につくように投げたとき」や「抑え込み時間が15秒未満のとき」には、いずれのポイントも与えられなくなった。
空道においては、
これらの場合効果のポイントが与えられる。

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